神经递质是神经元之间进行通讯联系的化学物质，神经递质种类很多，作用也比较复杂。下面先让我们认识一些小分子递质。

1.小分子递质

神经递质一般是指由神经末梢释放的、作用在突触后膜上的受体，能发挥快速而精确调节的物质。

神经递质的相对分子质量较小，除乙酰胆碱外，基本都是以氨基酸为前体，有些本身就是氨基酸。例如乙酰胆碱、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素和5-羟色胺、谷氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸等。

乙酰胆碱是一种神经递质，而且，是第一个被发现并确认的神经递质。关于乙酰胆碱的发现，还有一个有趣的科学家的故事呢。故事的主人公是伟大的德国生理学家、诺贝尔医学生理学奖获得者Otto Leowi。他为了证明自己的假说，用了整整17年的时间，终于在1921年，构思和设计了一个著名的实验，就是双蛙心灌流实验，证明了神经元之间的信息交流，是由化学物质介导的。

如图所示，Leowi的双蛙心灌流实验，当刺激迷走神经时，蛙心活动受到抑制，如果把第一个心脏灌流液，再灌流另一个除去迷走神经支配的蛙心时，也能抑制这个蛙心的活动，因此，他推测，迷走神经兴奋时，会释放某种化学物质，抑制蛙心活动，后来证明这种物质就是为乙酰胆碱（ACh）。

2.肽类递质

神经递质还包括一些肽类递质，例如血管活性肠肽、P物质、神经肽等。

3.一些特殊的或有待确定的可能递质

另外，如图所示，例如NO、CO等，是一些特殊的递质。

CO与NO的作用相似。在神经系统中，NO参与多种突触的相互作用。另外，CO与NO还有一些其他的生理效应。

例如，硝酸甘油，可用来治疗心脏供血不足，引起的心绞痛，就是因为，硝酸甘油可以产生NO，对舒张冠状动脉平滑肌特别有效。

4.兴奋性递质和抑制性递质

根据神经递质对突触后神经元作用的性质，神经递质可分为兴奋性和抑制性两种类型。

（1）兴奋性递质

兴奋性递质，是指能够对突触后神经元，产生兴奋性影响的神经递质。

轴突末梢含有兴奋性递质的神经元，我们称为兴奋性神经元。

兴奋性神经元，与突触后神经元形成的突触联系，称为兴奋性突触。

例如，谷氨酸就是中枢神经系统中，主要的兴奋性递质，释放谷氨酸的神经元，称为谷氨酸能神经元。

（2）抑制性递质

抑制性递质，是指能够对突触后神经元，产生抑制性影响的神经递质。

轴突末梢含有抑制性递质的神经元，我们称为抑制性神经元。

抑制性神经元与突触后神经元形成的突触联系，称为抑制性突触。

例如，γ-氨基丁酸和甘氨酸，就是中枢神经系统中，重要的抑制性递质。

5.神经调质

有些化学物质，含量非常少，可与突触前膜或后膜上的受体结合，控制突触前膜递质释放的数量，或者调节突触后膜对递质反应的敏感程度。这类物质，一般是多肽类递质，因为这些物质的作用比较特殊，所以，又称为神经调质。

如图所示，神经元轴突末梢含有两种突触囊泡，大囊泡含有肽类递质，小囊泡含有小分子递质。当突触前神经元产生较少的神经冲动时，只释放小分子递质。当突触前神经元产生较多的神经冲动时，钙离子内流增多，小分子递质和肽类递质，就会同时释放。

因此，多种神经递质和调质的共同作用，使神经调节的形式更加多样化。

无论是递质和调质，都必需与细胞膜上的受体结合，才能引起细胞的反应。因此，细胞反应的类型，不仅与递质有关，还与受体的类型有关。

研究发现，同一种递质，可以和不同的受体结合，引起不同的，甚至完全相反的作用。因此，从某种意义上来说，突触的传递效应，最终取决于受体的类型，而不只取决于神经递质的种类。

下面让我们了解，膜受体的分类和特性。

1.受体

受体是指镶嵌在细胞膜中的蛋白质复合体，可以和特定的生物活性物质，进行选择性结合。每一种受体，都有神经递质选择性结合的特异部位，这个结合部位，称为结合位点。

分布在突触前膜上的受体，称为突触前受体。分布在突触后膜上的受体，称为突触后受体。

如图所示，乙酰胆碱的两种受体。

烟碱型乙酰胆碱受体（nAChR），是离子型受体，这种受体本身含有离子通道，当乙酰胆碱与这种受体结合以后，离子通道就会开放，阳离子从细胞外流向细胞内，突触后膜去极化，产生兴奋性突触后电位。

毒蕈碱型乙酰胆碱受体（mAChR），是代谢型受体。当乙酰胆碱与这种受体结合后，受体激活，活化的受体可以和细胞膜内侧的G蛋白结合，激活G蛋白，于是，G蛋白作用于钾离子通道，使钾离子通道开放，钾离子从细胞内流向细胞外，细胞膜产生超极化的膜电位变化。

另外，已知的谷氨酸受体有NMDA受体、AMPA受体、mGlu受体等。

2.受体一般有如下一些特性

受体与配体可以进行特异性结合。受体只能和特异的配体结合，不被其他的信号分子所干扰，因此，可以产生特异的生理效应。

受体和配体的结合，一般是可逆性结合，也就是说，受体和配体，可以结合，也可以解离，结合和解离是可以相互转化的。

受体和配体的结合，可以达到饱和状态。因为受体的数量有限，当配体的浓度达到一定程度的时候，受体的作用部位，就会被全部占领，这时，受体与配体的结合，就达到了饱和。

在化学突触中，神经信息的传递，是通过突触前膜释放神经递质，作用于突触后膜上的受体。如果突触后膜上的受体，含有离子通道，那么，这种离子通道，就会因为神经递质的结合而开放，离子可以顺着离子浓度穿越离子通道，从而引起突触后膜上的电位发生变化，这种电位变化，我们形象地称为突触后电位。

突触后电位与动作电位不同。动作电位是在神经元的轴突上产生和传导的，动作电位的幅度和波形都比较恒定。但是，突触后电位，是由于突触传递的作用效应，一般在神经元的树突和胞体的突触部位产生，而且，一个神经元的胞体和树突上，有许许多多多的突触，所以，对于某一个神经元来说，突触的作用效果，常常是多变的、复杂的。

根据神经递质与突触后膜受体结合后，引起突触后膜的膜电位变化不同，把突触后电位分为两种不同类型。

1.兴奋性突触后电位

第一种类型是，兴奋性突触后电位，如图所示。

当神经冲动传到轴突末梢时，突触前膜兴奋，释放兴奋性递质，递质经过突触间隙，扩散到突触后膜，与突触后膜上的受体结合，这时，突触后膜对阳离子的通透性增强，特别是对Na⁺的通透性增强，Na⁺流入细胞内，突触后膜电位减小，这种突触后膜电位的变化，称为兴奋性突触后电位。

例如，在静息状态下，细胞的膜电位时-70mV。突触前膜释放的神经递质，和突触后膜上的受体结合后，引起突触后膜的离子通道开放，突触后膜去极化，膜电位由原来的-70mV，变成了-63mV，或者-57mV，这时，突触后膜的神经元，兴奋性提高。

那么，神经元的兴奋性是如何提高的呢？

原来，神经元产生动作电位是有条件的。当突触前神经元兴奋时，由于突触传递作用，突触后神经元的膜电位，就会从静息电位状态，转化为去极化状态，但是，突触后神经元可能不产生动作电位。如果多个突触传递都发挥作用，膜电位的去极化就会叠加，当膜电位的去极化达到某一个水平，我们形象地称它为阈电位。如图所示，比如-50mV，这时，突触后神经元的轴突部位，可以产生动作电位。

单个突触的一次兴奋性突触传递，一般不能使突触后神经元的膜电位达到阈电位水平。但是，当多个突触同时释放递质，或者突触前膜的神经递质连续快速释放，就会引起突触后膜去极化的总和效应，当突触后膜电位达到阈电位的水平时，突触后神经元就会产生的动作电位。并且，动作电位沿着轴突传向远端，一直到达轴突末梢。

但是，有些神经递质，引起突触后膜电位的变化，不是去极化的，而是超极化的。这时，突触后神经元的兴奋性就会降低，我们称之为抑制性突触后电位。

2.抑制性突触后电位

如图所示，当突触前神经元轴突末梢兴奋时，释放到突触间隙中的递质，是抑制性递质。这种神经递质，与突触后膜上特异性的受体结合，使阴离子通道开放，突触后膜对阴离子的通透性增强，特别是对Cl^-的通透性增强，Cl^-流入细胞内，突触后的膜电位就会变得更负，也就是突触后膜电位变为超极化状态，这种膜电位变化，称为抑制性突触后电位。

例如，在静息状态下，如果细胞的膜电位为-50mV。当突触前膜释放神经递质，与突触后膜上的受体结合后，引起离子通道开放，突触后膜电位朝着超极化的方向变化，变成了-60mV。这时，突触后神经元的兴奋性就会降低。

在中枢神经系统中，抑制性反射通路的存在是非常普遍的，这种抑制作用，一般都需要通过一个抑制性中间神经元，来发挥作用。当产生抑制性突触后电位的时候，突触后神经元不容易被去极化，突触后神经元活动，表现为抑制作用。这个过程，我们形象地称之为突触的整合作用。

3.突触整合

一个神经元往往与周围的许多神经元，形成大量的突触联系，包括兴奋性突触和抑制性突触。一个神经元，最终产生的生理效应，取决于兴奋性突触和抑制性突触活动过程。

如图所示，有两个兴奋性神经元的轴突末梢（A和B），和一个抑制性神经元的轴突末梢（C），与一个神经元的胞体形成突触联系。如果用一个玻璃微电极插入神经元的胞体，可以记录膜电位的变化。

当轴突末梢A兴奋时，产生兴奋性突触后电位；当轴突末梢A连续兴奋时，产生的兴奋性突触后电位叠加，并达到阈电位，产生动作电位。

当轴突末梢A和B同时兴奋时，产生的兴奋性突触后电位叠加，并达到阈电位，产生动作电位。

当轴突末梢C兴奋时，产生抑制性突触后电位。

当轴突末梢A、B和C同时兴奋时，轴突末梢A、B产生的兴奋性突触后电位，与轴突末梢C产生的抑制性突触后电位叠加，抵消了一部分兴奋性作用，突触后电位总和以后，幅度较小，所以，不能产生动作电位。

3.突触整合

神经系统是由大量神经元组成的。因此，中枢神经系统输出的任何指令，是众多神经元整合的结果。

如图所示，例如，当膝半屈，小腿自由下垂的时候，轻快地叩击膝部的肌腱，可以引起股四头肌收缩，使小腿产生迅速前踢的反应，这种反应称为膝跳反射。

膝跳反射过程中，传入神经元兴奋后，通过突触传递，使支配伸肌的运动神经元兴奋，同时，还兴奋了一个抑制性中间神经元，而抑制性中间神经元的轴突末梢，释放抑制性递质，作用于屈肌运动神经元，产生抑制性突触后电位，使屈肌运动神经元兴奋性降低。最终的作用效应是，伸肌收缩，屈肌舒张，小腿前踢。

在高中生命科学第二册第8页广角镜中，介绍了神经系统受损后很难修复，为什么呢？外科医生能把断掉的手臂重新接起来，并且能恢复感觉和运动功能，又是什么道理呢？请参阅本环节的知识阅读，你会找到答案的。

时间快到了，让我们总结一下本环节的主要内容：突触的结构、突触的分类、突触的传递；神经递质、受体；突触后电位等。

在下一环节中，我们将综合介绍脑的结构与功能。

谢谢大家。再见！