各位学员，您好！

从上一环节的内容中，我们比较详细地了解了，神经冲动产生与传导的生理学机制。

那么，请问神经冲动传的速度是多少呢？

其实，早在150年前，也就是1850年，有一位德国生理学家运用简单的仪器设备，准确地测定了神经传导冲动的速度，蛙神经的传导速度为20-30米/秒。

你知道，他是如何测量神经传导冲动速度的吗？如果你有兴趣的话，请设计一个神经传导速度测量的实验。

我们知道，神经系统是由许许多多神经元组成的，神经冲动所包含的信息，必然会从一个神经元传向另一个神经元，但是，神经元之间的连接部位，是否存在特设的结构，来传递信息呢？

早在100年多前的1897年，英国生理学家谢灵顿（C S Sherrington）经过长期研究，首次提出“突触（synapse）”的概念，来表述神经元之间的连接。由于谢灵顿在神经系统研究工作的杰出成就，他终于在1932年，获得了诺贝尔医学生理学奖。

如图所示，在脊髓反射过程中，需要有感受器、传入神经、中枢、传出神经、效应器等结构共同完成，其中，在中枢部位，存在神经元之间的突触联系。

实际上，在中枢神经系统中，任何反射活动，都需要经过神经元之间的突触，才能完成信息传递。

神经冲动在神经纤维上的传导速度比较快，但是，在经过突触传递时，呈现一定的时间延搁，我们称之为突触延搁。如图所示，突触延搁是指，从兴奋传导到达突触前末梢开始，到突触后电位出现，中间所间隔的时间。在哺乳动物中，一个中枢突触的突触延搁大约为0.2～0.3毫秒，通常，还需要神经递质，参与突触的信息传递，所以，这些突触称为化学突触。

1.化学突触

如图所示，化学突触是由突触前膜、突触间隙与突触后膜三部分组成。神经元的轴突末梢有分支，末端膨大的结构，称为突触小体。在突触小体中，含有较多的线粒体和大量聚集的突触囊泡。突触囊泡中，含有高浓度的化学递质。突触小体和其他神经元的膜相接触，形成突触联系，其他神经元的膜，就称为突触后膜，突触前膜和突触后膜之间，由突触间隙隔开。

突触前膜，是轴突终末突触小体的膜。突触前膜和突触后膜，比一般的神经细胞膜，略为增厚，是特化的神经细胞膜。

在突触后膜上，存在着一些特殊的蛋白质，称为受体。受体能与神经递质发生特异性结合，引起突触后膜对离子通透性的变化，使突触后神经元产生膜电位的变化。

此外，在突触后膜上，还存在能分解神经递质的酶，及时分解神经递质，终止突触效应。

2.突触的数量

如图所示，一个神经元的轴突末梢，可以分出许多末梢突触小体，它可以与多个神经元的胞体或树突形成突触。例如，在理论上，估计一个脊髓前角运动神经元，可以与其他神经元形成100万个突触。

一个神经元可通过突触传递，影响多个神经元的活动。同时，一个神经元的胞体或树突，也可通过突触，接受多个神经元传来的信息。

可见，与计算机中大量的集成电路相比，在神经系统中，神经元之间的联系更加复杂和多变。如果人类要模拟脑的结构和活动规律，制造出具有人类智能的计算机，可能还需要一段很长的路。

神经元之间的连接，还有一种比较特殊的情况，兴奋在神经元之间传递时，不出现突触延搁现象，称为电突触。

3.电突触

如图所示，在细胞生物学中，电突触的基本结构，被称为缝隙连接。在神经元之间的电突触，有水性的蛋白质通道，相互接通，离子可以直接通过水性通道，从一个神经元的细胞质中，进入另一级神经元的细胞之中，这样，可以把兴奋迅速从一个神经元传递给下一级神经元。

如图所示，突触一侧神经元的电位变化，可直接通过缝隙连接的通道，传入另一侧神经元，迅速完成电信号的传递过程，几乎没有时间延搁。

在化学突触中，神经元的轴突、树突和胞体都可作为突触形成的部位，根据神经元之间的突触，接触的部位不同，分为多种类型。下面让我们具体了解分类情况。

1.轴突-树突型突触

如图所示，一个神经元的轴突末梢，与突触后神经元的树突相接触，形成的突触，称为轴突-树突型突触。

另外，有的树突上，还含有小的突起，被称为树突棘。如果一个神经元的轴突末梢，与突触后神经元的树突棘相接触，这类突触，有时被称为轴突-树突棘突触。

2.轴突-胞体型突触

一个神经元的轴突末梢与突触后神经元的胞体相接触，形成的突触，称为轴突-胞体型突触。

3.轴突-轴突型突触

一个神经元的轴突末梢与突触后神经元的轴丘或轴突末梢相接触，形成的突触，称为轴突-轴突型突触。

另外，还有树突-树突型突触、树突-胞体型突触、胞体-胞体型突触等。

顾名思义：

树突-树突型突触，是由一个神经元的树突与突触后神经元的树突相接触，形成的突触；

树突-胞体型突触，是由一个神经元的树突与突触后神经元的胞体相接触，形成的突触；

胞体-胞体型突触，是由一个神经元的胞体与突触后神经元的胞体相接触，形成的突触。

另外，也可以根据突触前神经元，对突触后神经元的功能活动，影响的不同，把突触分为兴奋性突触和抑制性突触两大类。兴奋性突触的作用，是使突触后神经元兴奋性增强。抑制性突触的作用，是使突触后神经元的活动受到抑制。

既然神经元之间有特殊的结构来传递兴奋，下面让我们以轴突-树突型突触、轴突-胞体型突触为例，了解突触传递的具体过程。

突触传递是神经元之间通讯的最基本形式。在每个神经元的胞体和突起上，都可形成成千上万个突触。每个突触的活动，都能在相对独立的调节下进行。

突触传递的过程，主要包括突触前膜神经递质的释放、递质与突触后膜受体的结合、递质的失活以及突触后神经元活动状态的改变等环节。如图所示。

1.突触前膜神经递质的释放

当神经冲动传导到轴突末梢的时候，突触前膜去极化，突触前膜对钙离子的通透性发生变化，对Ca²⁺的通透性增加。Ca²⁺由突触间隙，进入突触前膜内。

Ca²⁺是促发突触囊泡中递质释放的重要偶联因子，在Ca²⁺的促发作用下，突触囊泡向前膜移动，并与突触前膜紧密融合，突触前膜出现裂口，把突触囊泡内所含的化学递质释放到突触间隙中，这一过程，在细胞生物学中，被称为。

2.递质与突触后膜受体的结合

神经递质经扩散，通过突触间隙，到达突触后膜，与突触后膜上的特异受体结合。

3.突触后神经元活动状态的改变

如图所示。

神经递质与突触后膜受体的结合后，改变了突触后膜对离子的通透性，使突触后膜上某些离子通道开放，引起突触后膜的膜电位发生变化，产生局部的突触后电位。

例如，在神经肌肉接头的兴奋传递过程中，神经冲动到达突触的终末时，在很短的时间内，差不多同时有200-300个突触囊泡与突触前膜融合，把乙酰胆碱分子释放到突触间隙中，这些乙酰胆碱分子与突触后膜上的乙酰胆碱受体结合，导致通道开放，Na+向细胞内流动，K+向细胞外流动，产生膜电位的去极化变化。这种电位变化，如果发生在肌细胞膜的终板区，就称为终板电位。终板电位是一种局部去极化的电位，并且沿肌细胞膜向周围细胞膜扩布，使周围的肌细胞膜去极化，从而产生肌细胞的动作电位，最终导致肌肉收缩。

4.神经递质的失活

如图所示。

神经递质释放，与突触后膜上的受体结合，在发挥作用效应以后，必须立刻停止这种作用效应，这样，才能保证突触信息传递的准确性和灵活性。

例如，在神经肌肉接头处，一次神经冲动到达轴突末梢，促使突触囊泡释放神经递质-----乙酰胆碱，通过突触间隙，乙酰胆碱作用于肌细胞膜的终板区（即突触后膜）。乙酰胆碱释放后，在几毫秒内就能被全部分解掉。分解乙酰胆碱的酶，称为乙酰胆碱酯酶。这种酶在1秒钟内，就可催化25000 μmol（微摩尔）的乙酰胆碱分子分解。

有机磷农药，可以使乙酰胆碱酯酶失去活性。因此，有机磷农药对人或者动物，都是高毒性的。

箭毒和蛇毒的毒性很强，很可能置人于死地，你知道，其中的原因吗？

原来，神经肌肉接头的突触后膜上，存在N型乙酰胆碱受体，箭毒和蛇毒可以与这种受体结合，使受体失去活性，突触传递就不能进行。