1.膜的去极化与超极化

细胞膜电位并不是完全静止不动的，外界环境的变化，可能会引起膜电位的波动。

如图所示，如果细胞膜的静息电位是-70mV，当细胞膜电位变小时，称为膜的去极化。当细胞膜电位增大时，称为膜的超极化。

神经细胞受到外界刺激，可以产生快速的、可传导的生物电变化，也就是产生兴奋或者神经冲动。在生理学中，冲动又称为动作电位。

下面，就让我们了解有关动作电位的相关内容。

2.动作电位

（1）去极化

如图所示。

首先，细胞在产生动作电位的初期，细胞膜被去极化，这时，Na⁺通道被激活，Na⁺通道开放。

由于在细胞膜内外两侧，Na⁺存在浓度梯度，细胞胞外的Na⁺迅速流入细胞内，细胞膜两侧的电位差急剧变小。

细胞膜电位，由原来静息状态时的-80mV，逐渐变化到零毫伏。并且，还进一步出现细胞膜极化状态的倒转，也就是由原来的细胞膜内负外正的状态，反转为内正外负。膜电位发生反转的现象，称为反极化。

随着Na⁺迅速流入，细胞膜电位接近最高值时，细胞膜内正外负的电势差，阻止了Na⁺的进—步内流，并最终达到了新的平衡，这时，细胞膜内的电位是+30mV，相当于Na⁺的平衡电位。

就在这时，Na⁺通道突然失活，通道关闭，Na⁺内流终止。

2.动作电位

（2）复极化

在神经元兴奋的时候，不同离子通道开放的程度和时间，是不同的。

如图所示。在产生动作电位的初期，Na⁺通道开放的同时，K⁺通道也慢慢开放。但是，K⁺通道比Na⁺通道开放的速率慢，因此，细胞膜对K⁺的通透性，增加的比较缓慢。

随着动作电位的进行，膜电位的翻转，Na⁺通道失去活性而关闭，此时，K⁺通道仍然开放。因此，K⁺的外流超过Na⁺的内流，膜电位又开始逐渐恢复到内负外正的极化状态，这个过程，称为复极化。

在动作电位产生过程中，由于K⁺的外流和Na⁺的内流，暂时打破了静息状态下，细胞内外离子的分布状态。因此，如果维持细胞内外离子的浓度梯度，必须有一个主动运输的过程，把外流的K⁺，内流的Na⁺，重新运输到细胞内或细胞外，也就是把K⁺运输到细胞内，把Na⁺运输到细胞外。

高中生命科学第一册第37页“主动运输”，详细解释了正常生理条件下，细胞膜内外Na⁺和K⁺浓度差的维持需要“泵”的作用。

Na⁺-K⁺泵是解释主动运输很好的例子，下面，让我们详细的了解Na⁺-K⁺泵的工作原理。

六、Na⁺-K⁺泵：

Na⁺-K⁺泵，也称为Na⁺-K⁺ATP酶，它是细胞膜上的一种蛋白质，由一个α亚基和一个β亚基组成。它像抽水机一样，可以把钠离子从细胞内转运到细胞外，同时，又把钾离子从细胞外转运到细胞内，在这个主动转运的过程中，还分解ATP，来获取所需要的能量。

细胞膜电位经过短暂的去极化、反极化、复极化之后，又很快恢复到静息状态。细胞膜电位的恢复，与细胞膜上Na⁺-K⁺泵的主动运输密切相关。

在Na⁺-K⁺泵的作用下，把动作电位期间，内流的Na⁺排出，同时，把外流的K⁺重新转移到细胞膜内。这样，细胞膜内外离子的分布，又恢复到原来的的浓度，使膜电位迅速恢复到原来的静息状态，随时准备开始下一个动作电位。

静息电位的恢复所需要消耗的能量，来源于细胞代谢过程中产生的ATP。

如图所示，显示了离子的流向与Na⁺-K⁺泵的转运。

如图所示，Na⁺-K⁺泵介导的离子转运。A.显示了三个钠离子结合Na⁺-K⁺泵上。B.显示了Na⁺-K⁺泵与ATP结合，被磷酸化。C.Na⁺-K⁺泵的构象发生变化，结合位点转向细胞膜外。D.显示了Na⁺-K⁺泵结合2个钾离子。E.Na⁺-K⁺泵去磷酸化。F.Na⁺-K⁺泵又恢复到最初的构象。

1.传导过程

在细胞膜的一个部位产生的兴奋，可以引起周围相邻部位的细胞膜兴奋，并且，这种兴奋可以沿着轴突，向周围传导，但是动作电位的幅度不变。

如图所示。已经兴奋的部分细胞膜，由于这一部分细胞膜去极化，在去极化部位和没有去极化部位之间，就出现了电位差，这两个部位就产生了局部电流的流动。这种局部电流，对于细胞膜还没有兴奋的部位，是一个有效的刺激，于是，就引起邻近部位的细胞膜产生兴奋。如此这般，细胞膜就会依次被兴奋，动作电位就可以从细胞膜的一个区域，传导到其它区域。

但是，动作电位在神经纤维上的传导，会受到许多因素的影响，使传导受阻。

那么，让我们了解一下，神经冲动的传导受哪些因素的影响？

2.神经纤维生理完整性

神经纤维传导，要求神经纤维，在结构上、生理功能上，都要保持完整。

如果神经纤维被切断、机械压力、冷冻、化学药品的作用，都会引起神经纤维冲动传导受到阻滞。

如图所示，这是局部麻醉药——普鲁卡因，普鲁卡因可以和Na⁺通道的细胞膜内侧部位结合，使通道的蛋白构象发生变化，处于失活的状态，Na⁺通道被关闭，这样，神经冲动的传导，就被阻断了。

3.神经纤维的传导速度

不同类型的神经纤维，传导速度不同。神经纤维的直径大小，影响动作电位的传导速度。

一般来说，神经纤维越粗，传导速度就越快；神经纤维越细，传导速度就越慢。如图所示，不同类型、不同直径的传入神经纤维，传导速度是不同的。

大家是否注意到，在高中生命科学第二册第7页，图5-10展示了神经冲动的传导过程，但是图5-9展示的神经细胞结构模式图，与图5-10有何差别呢？如果有差别，那么，如何解释这些差异呢？

通过下面的讲解，您将会得到一个比较完整的答案。

4.有髓神经纤维和无髓神经纤维

我们身体的每一根神经，是由很多神经纤维组成的，每一根神经纤维就是一个神经元的轴突。神经纤维又分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。

如图所示，根据神经纤维表面有没有髓鞘包裹，神经纤维可以分为有髓神经纤维或无髓神经纤维。形成这种髓鞘的，是一类神经胶质细胞，我们称之为神经膜细胞。

无髓神经纤维，轴突外面只含有一层均匀、非常薄的髓鞘，神经冲动沿着轴突，连续而均匀地进行传导。

有髓神经纤维，外面包绕着多层髓鞘。神经膜细胞像千层饼一样，把神经纤维一层层地裹住。因为，神经纤维很长，一根神经纤维，由多个神经膜细胞包裹。在两个神经膜细胞之间，神经纤维是裸露的，被称为朗飞氏结。这种结构特点，对于神经冲动的传导，是极为有利的。

5.跳跃传导

如图所示。神经膜细胞包裹的区域，称为结间区。结间区是高度绝缘的，电阻很高。但是，在朗飞氏结的区域，神经纤维的细胞膜，直接接触到细胞外液，电阻很小，因此，电流只能在朗飞氏结之间流动，但不能在结间区内部流动。这样，电流在有髓神经纤维上的流动，只能由兴奋区向静息区流动，也就是冲动只能从一个朗飞氏结跳到另一个朗飞氏结，这种冲动的传导方式，称为跳跃传导。

那么，对动物来说，动作电位的跳跃传导有哪些生物学意义呢？

6.跳跃传导的生物学意义

（1）有髓神经纤维的髓鞘，把膜电流主要限制在朗飞氏结的部位，兴奋从一个朗飞氏结跳到另一个朗飞氏结，这样，就会大大提高冲动的传导速度。

有髓神经纤维的传导速度，比无髓神经纤维的传导速度更快。并且，有髓神经纤维还能以更高的效率、更长的时间，产生神经冲动。例如，哺乳动物，直径为4μm的有髓神经纤维的传导速度，与直径为600μm的枪乌贼无髓神经纤维的传导速度，是相同。

（2）有髓神经纤维对冲动的传导，兴奋的产生，只发生在朗飞氏结的部位，这样，产生动作电位时，Na⁺内流的数量显著减少，神经细胞在维持膜内外离子浓度时，可以消耗更少的代谢能量。

本环节就要结束了。

别忘了，你在听课的时候，在你的大脑中，有无数个神经元在为你辛勤工作，他们在不断地产生和传导动作电位。

如果不信，请把电极帽套在你的头上，接上脑电图仪，记录你听课时的脑电波，好好研究研究。没准，你会对生命科学的学习过程，会有新的发现呢。

时间快到了，下面让我们总结本环节的主要内容：与电生理学相关的概念、离子通道的特性和结构、静息电位和动作电位、Na⁺-K⁺泵、神经冲动传导等。希望各位学员及时复习，阅读相关学习资料，完成作业。

谢谢！再见！