各位学员，您好！

本环节主要针对高中生命科学第二册关于神经冲动传导的内容展开，详细阐述神经冲动产生和传导的生理学机制，介绍生物电的发现，使学员对神经冲动产生与传导的电生理学研究，来龙去脉有一个比较清晰的认识。

我们对电和电的利用，早就熟悉，并且习以为常。在冬天，手冷了，使劲搓搓手，就会产生电和热。如果用一块毛皮摩擦一根金属棒，金属棒上就会产生更多的电荷，再拿着金属棒碰小纸屑，小纸屑就会被吸附在金属棒上。在现代化的家庭，家用电器更是一应俱全，电灯、电扇、电冰箱、电话、电视机等等。

可是你知道，我们的人体，也有电的产生和传导呢。

我们知道，人体是由许多许多细胞构成的。如果从电学的角度考虑，细胞也是一个生物电的基本单位，就像一台台微型的“发电机”。用精密的仪器，可以把这些生物电检测出来。

在人体的特定部位安放电极，再用导线连接到心电图仪上，就可以记录心肌的电活动，这就是心电图，医生通过对心电图的分析，可以判断，病人的心跳是否正常，是否存在心脏肥大、心肌梗塞等疾病。

同样，人类的大脑，也能产生电流。如果在人的头皮上安放电极，用导线连接到脑电图仪上，把脑的电活动记录下来，这就是脑电图，通过分析脑电图，就可以判断人的脑内是否长有肿瘤，是否可能发生癫痫。

上面所说的脑电和心电，都是人体的组织、器官产生的生物电。

外界的刺激、心脏的跳动、肌肉的收缩、大脑的活动等，都存在生物电的产生和传导。如果我们身体的某一个部位受到刺激，这个部位的感受器就会产生兴奋。兴奋沿着传入神经传到大脑，大脑再根据传来的信息，发出指令，通过传出神经，把大脑的指令，传给相关的效应器，完成反射活动。整个过程，就是通过生物电的形式，来传递信息的。

关于生物电的发现，还有一个非常有意思的故事呢。

生物学家和物理学家的一场激烈的战斗，是人类科学史上的一大奇迹，导致了伟大的发明（电池）和伟大的发现（生物电）。

让我们把镜头切换到200年以前的十八世纪。

1786年意大利解剖学家Galvani无意中发现，如果用双金属导体，连接蛙腿肌肉和神经，肌肉就会发生颤抖。于是他推测，神经和肌肉带有相反的电荷，金属导体把神经和肌肉之间的通路接通后，就产生了“动物电”。

他的观点引发了一场暴风骤雨，全世界都为之惊愕。

同时代，还有一位伟大的物理学家，他就是Volta，伏特认为，Galvani的实验中发现的现象不是因为生物电的产生，而是因为使用了两种不同性质的金属。为了证明自己的观点，伏特设计出了巧夺天工的、经典的电学实验，并且，还发明了伏特电池。伏特坚持自己的观点，并且取得了伟大的胜利和丰硕的成果。但是，Galvani却陷入了困境。

失败不是科学家的专利。Galvani为了验证自己的观点，又进行了一个出色的实验。如图所示，他没有用金属导体，而是把一个神经肌肉标本，搭在一个肌肉标本的损伤处，同样，可以引起肌肉产生收缩。

Galvani的发现，开创了神经系统研究的新篇章——电生理学。

几百年来，科学家前赴后继，创造了电生理学一个又一个的奇迹。请阅读参考资料“广角镜：电生理学的发展”。

1.刺激

首先，让我们了解什么是刺激。

凡是能引起，生物体活的细胞和组织，活动状态发生改变的，任何环境因子，都可以称之为刺激。刺激的种类有很多，例如机械的刺激、温度变化的刺激、化学的刺激、电的刺激等等。

2.反应

刺激能引起生物体产生反应。那么，什么是反应呢？

凡是由刺激引起的，生物体活动状态的改变，都称之为反应，例如肌肉的收缩，神经的兴奋等等。

3.兴奋与冲动

那么，人体中，哪些组织细胞，可以对刺激产生明显的反应呢？

例如神经、肌肉、一部分腺体，对刺激可以产生明显的反应，因此，凡是能产生冲动的活组织，我们称之为可兴奋组织。能产生冲动的活细胞，称为可兴奋细胞。

那么，什么是冲动呢？

冲动是指可兴奋细胞产生的、快速的膜电位的波动，也就是动作电位。可兴奋组织，因为受到刺激，产生冲动的反应，称为兴奋。

细胞产生的兴奋，可以用电极进行记录，通过放大器把电信号放大，在计算机上显示出来。如图所示，上图显示了电刺激和细胞内的记录过程，下图显示了细胞内所记录到的冲动。

利用电极，对细胞的电活动进行记录的方式，也有许多。

下面，让我们简单了解一些细胞电活动的记录技术。

4.电极记录技术

A.显示了细胞外记录。用很细的金属丝，或者灌有盐溶液的玻璃微电极，可以在细胞外附近，对细胞的电活动进行记录。在一个皮层神经元的近旁，用尖端不绝缘，而其他部分绝缘的金属丝，可以在细胞外，记录到一个细胞，或者一群细胞的电活动。

B.显示了细胞内记录。所使用的电极，是尖端直径小于1μm的玻璃微电极。在细胞的静息状态下，细胞膜内外，存在着-70mV的电位差，细胞膜的内侧为负，细胞膜的外侧为正。细胞在静息状态下的膜电位，我们称之为静息电位。

C.显示了全细胞的膜片钳记录。用膜片电极，对膜电位进行记录，膜片电极的尖端非常细，当电极与细胞膜接触时，电极内施加负压，电极尖端与细胞膜形成严密的封接，继续施加负压，使电极内的细胞膜破裂，这样，电极的灌流液就与细胞内液相通了。

神经元在维持膜电位和产生冲动的过程中，离不开离子通道的活动。

那么，下面让我们来看一下，离子通道有哪些特性、离子通道的基本结构，有哪些特点？

1.神经细胞质膜

神经细胞的细胞膜上，含有离子通道、离子泵和转运蛋白等等。

	A.细胞膜结构		B.离子通道横切面：含一个中央水相孔道，一个通道“门”（G）

如图所示，这是细胞膜的结构模式图，细胞膜上含有离子通道。

A.显示了细胞膜的结构，在细胞膜上，有的蛋白质，跨膜形成通道结构，如果这种通道，能允许某一种离子通过，就称之为离子通道，例如，钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道、氯离子通道等。

B.显示了离子通道的横切面，离子通道含有一个中央水相的孔道，这个通道有“门”（gate，G），通道的“门”可以开放和关闭。当然，不同的离子通道，开放的条件是不同的，例如，有的离子通道的开放，受膜电位的影响，有的离子通道的开放，受某些化学因素的调节。图中所显示的钠离子通道，可以允许钠离子通过。

2.通道选择通透性

离子通道是有选择性的，有的允许阳离子通过，有的允许阴离子通过，有的只允许某一种阳离子通过。在神经细胞膜上，存在着大量的Na⁺通道和K⁺通道，细胞膜对Na⁺和K⁺通透性的大小，主要与这些离子通道开放的程度有关。

3.通道激活模式

细胞膜在不同的状态下，离子通道的活动也不同。如图所示。

	A.电压激活通道		C.胞外配体激活通道
	B.牵张激活通道		D.胞内配体激活通道

A.显示了电压激活的离子通道，例如，电压敏感Na⁺通道，它对细胞膜的膜电位变化敏感，刺激引起的细胞膜去极化，可以使电压敏感Na⁺通道开放。

B.显示了牵张激活的离子通道，这类离子通道对细胞膜的机械变化敏感，例如，皮肤中的机械感受器，就含有这类离子通道。

当化学物质和离子通道蛋白的特异位点结合的时候，离子通道被激活，这些离子通道称为配体激活通道。配体激活通道又分为，细胞外配体激活通道，和细胞内配体激活通道。

C.显示了细胞外配体激活通道，例如，神经肌肉接头的N型乙酰胆碱受体，就是一种细胞外配体激活的阳离子通道，当N型乙酰胆碱受体被乙酰胆碱激活时，阳离子从细胞外流向细胞内，肌肉细胞的膜电位就会产生去极化的变化。

D.显示了细胞内配体激活通道，例如Ca²⁺激活型K⁺通道，当细胞内Ca²⁺浓度升高时，Ca²⁺与这类通道结合后，K⁺从细胞内流向细胞外，细胞膜电位产生超极化的变化。

那么，离子通道的结构有何特点呢？

让我们举两个例子，来说明离子通道的结构。

第一个例子是，神经肌肉接头处，突触后膜上的N型乙酰胆碱受体，它也是一种阳离子通道。

1.烟碱型乙酰胆碱受体（nAChR）

N型乙酰胆碱受体，与乙酰胆碱（ACh）结合后，通道开放，阳离子内流。并且，用烟碱（即尼古丁，nicotine）作用于这种受体，也会产生相似的生理效应。

nAChR四级结构 （完整的离子通道）		nAChR的作用机制		nAChR亚基三级结构模型

如图所示，N型乙酰胆碱受体由5个亚基组成，包括2个α亚基，1个β亚基，1个γ亚基，一个δ亚基。其中，α亚基含有乙酰胆碱的结合位点。

2.电压门控离子通道

还有一些离子通道，对细胞膜两侧的电位变化非常敏感，当膜电位发生变化时，这些离子通道，就会从一种状态转化为另一种状态，这种类型的离子通道，被称为电压门控通道。神经细胞的细胞膜上，存在着大量的离子通道，例如Na⁺，K⁺和Ca²⁺通道等等。当然，这些离子通道都是镶嵌在细胞膜上的蛋白质。

离子通道蛋白的构象，如果发生任何微小的变化，都会影响通道的开放程度。

Na+通道		Ca2+通道		K+通道亚基

（1）电压激活Na⁺通道：也是研究得最清楚的，一种电压门控离子通道。

（2）电压激活Ca²⁺通道：与电压激活Na⁺通道的结构，非常相似。

（3）电压激活K⁺通道：K⁺通道蛋白有4个亚基构成，每一个亚基的结构，与电压激活Na⁺通道蛋白的1/4非常相似。

在生物体内，普遍存在生物电。细胞膜内外侧，带有相反的电荷，膜外侧带正电荷，膜内侧带负电荷，我们称之为“膜电位”。对于神经细胞来说，膜电位的变化代表了细胞活动状态的改变。因此，研究膜电位的变化，可以了解细胞相应的功能活动。

神经元在静息状态下，存在细胞膜内侧为负、细胞膜外侧为正的膜电位，在生理学中，被称之为静息电位。下面，让我们进一步了解，静息电位的生理学机制。

1.膜电位的电学特性

（1）静息电位

神经细胞在没有受到外来刺激的时候，也就是处于静息状态下，细胞膜内外两侧，所存在的电位差，称为静息膜电位，也称为静息电位。

（2）测量

如果把一根记录电极，和一根参考电极，分别放置在神经细胞膜的表面，通过输入放大器和电流计，把两根电极联成一个电路，就会发现，当细胞处于静息状态时，两根电极之间的电位差为零，表明神经细胞膜表面的电位，是相等的。

如图所示，如果用玻璃微电极作为记录电极，把玻璃微电极插入细胞内，而参考电极仍然放在细胞外表面，这时，你会发现，电流计的指针出现了偏转，表明细胞膜内外两侧，存在一定的电位差。

（3）极化

生物体中的大多数细胞，只要处于静息状态，维持正常的新陈代谢，这些细胞的膜电位，总是会稳定在一定的水平上，细胞膜内外侧，都存在电位差，这种现象，我们称之为细胞膜的极化。

（4）电位值表示法

在生理学中，一般规定，细胞膜外侧的电位，为零电位。研究发现，大多数无脊椎动物和脊椎动物的神经细胞、各种肌细胞的膜电位，大约都在-50mV到-100mV之间，膜内侧的电位为负，膜外侧的电位为正。

细胞膜电位是由于细胞膜内外两侧，钾离子、钠离子的分布不均匀，而形成的。

在正常的静息状态下，细胞内钾离子的浓度，比细胞外高出30倍，而细胞外钠离子的浓度，是细胞内浓度的13倍。

2.静息电位的离子机制

细胞在静息状态下，细胞膜上，不同的离子通道，开放程度是不同的。在细胞内和细胞外，离子的浓度也不同。

（1）细胞膜内外离子浓度

如图所示，细胞膜内外，存在着各种不同浓度的离子，其中最重要的是Na⁺、K⁺、Cl^-。 细胞外的Na⁺的浓度，和Cl^-的浓度，高于细胞内。细胞内的K⁺浓度，高于细胞外。

2.静息电位的离子机制

（2）离子的通透性比较

在静息状态下，细胞膜对不同离子的通透性是不同的，细胞膜对K⁺的通透性，远远大于对Na⁺的通透性。

因此，在静息状态下，K⁺很容易顺着浓度梯度流向细胞外。虽然Na⁺也可以顺着浓度梯度，从细胞外，向细胞内扩散，但是，不如K⁺那样容易通过细胞膜。Cl^-的通透性也不大。

在静息状态下，细胞膜对Na⁺、K⁺、Cl^-的通透性之比，为K﹕Na﹕Cl=1﹕0.04﹕0.02。所以，在静息状态下，膜主要对钾离子通透。

（3）静息膜电位的形成

在静息状态下，细胞膜对离子的通透性，主要为K⁺的外流，总的效应是，细胞膜的外侧，聚集较多的正离子，细胞膜的内侧聚集较多的负离子，从而造成细胞膜两侧的电位差，也就是细胞膜内侧电位比细胞外侧电位更负。

又因为，离子本身带电荷，细胞膜内外的电位差，能阻止K⁺的进一步外流，当K⁺的外流，所造成的膜两侧的电势梯度，阻止了K⁺顺浓度梯度继续外流时，离子的移动就达到了平衡。这时，K⁺的净外流量等于K⁺的净内流量，细胞膜两侧的电位差，也就稳定在某一个相对恒定的水平。这时的膜电位，就是K⁺的平衡电位，如图所示。

在静息状态下，神经细胞膜的静息电位，在数值上，接近于K⁺的平衡电位。

另外，因为细胞外还有少量的Na⁺向细胞内扩散，因此，静息电位的值，就会略小于K⁺的平衡电位。