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  讲座1 条件反射与学习(1)  
 
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如果你家里养着一只狗,你会观察到它还是挺聪明的,它不仅能听懂你的吆喝声,还能完成你教给它的许多游戏,如果它很聪明的话,还会算算术呢。

那么,请问你是如何教会它做游戏,或者做算术题的呢?你一定会说,如果它按照我的要求,做对了,我会奖赏它的。没错,你所使用的方法,就是巴浦洛夫所阐述的条件反射建立的方法。既然你的狗在建立条件反射的过程中,学会了游戏和算算术题,那么,条件反射的建立与学习之间又是什么关系呢?

此时,你完全可以很自信的回答:条件反射建立的过程,实际上,就是学习与记忆的行为学过程。换句话说,条件反射的建立,都是学习与记忆的过程。

下面让我们首先了解一下,条件反射有哪些类型吧。

一、条件反射的类型  

俄国生理学家巴甫洛夫在狗身上发现的条件反射,称为经典条件反射。

1.经典条件反射

 

如图所示,在经典条件反射中,动物懂得,刺激A 的出现,预示着刺激B的出现。

动物学会在两个刺激之间形成联系。其中,一个刺激引起一个可测量的生理反应,另一个刺激,在正常情况下,不会引起这种生理反应。

能引起可测量的生理反应的刺激,称为非条件刺激。

不能引起这种生理反应的刺激,称为无关刺激。

在巴甫洛夫的实验中,非条件刺激是食物,它引起狗分泌唾液;无关刺激是一个听觉刺激(例如铃声),无关刺激不能引起狗分泌唾液。

但是,如果反复地将铃声与食物相结合,经过多次训练后,狗听到铃声就分泌唾液,它学会了铃声与食物之间的联系,懂得了铃声预示着食物的出现。

这样,无关刺激引起唾液分泌,这种无关刺激就成为条件刺激。

但是,如果我们把实验继续做下去,只给铃声,不给食物,结果狗听到铃声,分泌唾液越来越少,甚至完全停止分泌。

请问,在这个过程中,究竟有发生怎样的生理过程呢?

一、条件反射的类型  

2.操作式条件反射

还有一种条件反射实验,是这样的。

 

如图所示,例如,把一只饥饿的大鼠放入一个箱子,箱内有一个杠杆能发送食物。大鼠在箱内探究的过程中,无意间碰上了杠杆,就会有一份意外的食物出现。这种愉快的经历多次发生后,大鼠懂得了按杠杆会带来食物奖励。于是,它就会重复地去按杠杆以获取食物,直到吃饱。这一过程也是条件反射的建立,我们称之为操作式条件反射。

这类条件反射的特点是,动物必须通过某一运动或操作,才能得到反射活动的强化。

在研究学习与记忆的过程中,还常常进行迷宫实验、水迷宫实验,同样,也属于操作式条件反射。

 

  

如图所示,有八臂迷宫、Y型迷宫、水迷宫等操作式条件反射的设备。

如果你有兴趣的话,请设计一个水迷宫实验,训练几只大鼠或小白鼠,并且从实验中总结出条件反射的一些规律。

经典条件反射和操作式条件反射建立的过程中,动物能够在事件与事件之间建立起某种形式的联系,这种学习称为联合型学习。

二、习惯化和敏感化  

还有一些更简单的学习,例如,单一刺激长期重复作用后,动物对这种刺激的反射活动增强或减弱,我们称之为非联合型学习。非联合型学习一般有习惯化和敏感化两种类型。从低等无脊椎动物到高等哺乳类,都有习惯化和敏感化的学习行为。

下面让我们举例说明,什么是习惯化?什么是敏感化?

1.习惯化

当一个不具伤害性效应的刺激重复作用时,神经系统对该刺激的反应逐渐减弱,这种现象称为习惯化。

 

如图所示,假设你在教室上课或在图书馆阅读时,外面街道上不断有汽车驶过,最初你对汽车响声会有反应,但渐渐地你的反应不再那么强,最后甚至充耳不闻,专心地听课或读书,你对汽车响声的反应已经习惯化了。

习惯化就是学会不理会无意义的、重复出现的刺激。

如果学生对老师的批评产生了习惯化,那将是非常糟糕的事情。

但是老师可以想办法,抓住有利时机,使学生对老师的批评,建立起敏感化的反射活动,那将取得意想不到的效果。

对于敏感化的含义,听了下面的解释,你就会明白。

2.敏感化

当一个强刺激或伤害性刺激存在的情况下,神经系统对另外一个弱刺激,将产生更大的反应,这种现象称为敏感化。

 

如图所示,假如,在一个漆黑的夜晚,你走在荒郊野外黑暗的小路上。突然,你听到了一声口哨,尽管平时这种口哨声不会使你感到不安,现在你却有可能被吓得魂不附体。这时,黑暗产生的强烈刺激,强化了你对口哨声产生的反应。

再例如,你一定不会陌生一个成语,就是“草木皆兵”,想想看,这个成语与敏感化有何相互关系?

还有句俗话很形象的描述了敏感化的反射过程,就是“一日被蛇咬,十年怕井绳”。

如果可能的话,你可以想出许多这样的例子,来理解习惯化和敏感化的含义。

三、缩鳃反射的习惯化和敏感化  

1.缩鳃反射

研究缩鳃反射的实验动物是一种海洋软体动物,叫海兔。

如图所示,海兔的侧面观和背面观,侧面观分别为尾部、喷水管、侧足、后角、前角。背面观分别为外套膜、喷水管、鳃、侧足。

如果用弱的刺激,作用于海兔的喷水管,海兔的鳃很快就会缩到外套膜中,这种简单的防御性反射活动,称之为缩鳃反射。

别看这么一个简单的反射活动,许多科学家倾注了毕生的心血来研究。最著名的一位科学家就是美国生理学家Kandel ER,他曾获得2000年诺贝尔医学生理学奖,那时他已是一位70岁高龄的白发苍苍的老人。美国生理学家埃里克·坎德尔出生于1929年11月7日,哥伦比亚大学生物化学与分子生物物理学系教授。

海兔的神经系统很简单,只有10个神经节,15000到20000个神经元,而人的神经系统的神经元数量却多得惊人,相当于海兔神经元数量的一亿多倍。

因此,海兔成了科学家研究神经系统进行反射活动的实验动物。

下面让我们先了解一下,海兔缩鳃反射的神经结构,也就是缩鳃反射的神经回路。

三、缩鳃反射的习惯化和敏感化  

2.缩鳃反射的神经回路

如图所示,缩鳃反射是由海兔腹部的一个神经节中的一些神经元控制的。其中,有26个神经元负责喷水管的感觉功能,有6个神经元负责缩鳃运动,还有2个兴奋性中间神经元和1个抑制性中间神经元。这些神经元之间存在突触联系。

 

缩鳃反射的神经回路简化图

如果我们把缩鳃反射的神经元联系简单化,就可以得到缩鳃反射的神经回路简化图。如图所示,图中显示一个感觉神经元感受喷水管,一个运动神经元支配鳃,一个中间神经元与感觉神经元的轴突末梢形成突触联系,并且感觉神经元的轴突末梢与运动神经元形成突触联系。